La température interne des animaux et sa régulation (Ière partie)

Résumé : Notre globe terrestre présente, selon les régions, des biotopes fort variés non interchangeables. Les différences de températures existant d'une région à l'autre nécessitent, chez les êtres vivants, des préadaptations physiologiques et comportementales sans lesquelles la vie animale ne pourrait se développer. La thèse transformiste, qui depuis bientôt trois siècles voudrait faire dériver toutes les espèces d'un même organisme supposé « primitif », est bien incapable d'expliquer toutes les indispensables préadaptations qui ont été nécessaires à chaque espèce. Que ce soit par le système neuro-endocrinien des animaux dits à sang chaud (homéothermes) ou par les isoformes enzymatiques des animaux dits à sang froid (poïkilothermes), tous ces modes diversifiés dans la Création nous parlent de l'existence d'une Intelligence créatrice transcendante.

Introduction

Chacun de nous peut comprendre, pour l'avoir expérimenté, que nous ne pouvons vivre que dans une plage de températures donnée. Nous recherchons toujours notre preferendum thermique :

• s'il fait chaud, par la recherche d'ombre et de fraîcheur ; l'évaporation de la chaleur du corps par transpiration corrélée avec le renouvellement des réserves hydriques du corps constituant une réponse physiologique ;
• s'il fait froid, en nous habillant plus chaudement, en utilisant des sources de chaleur ou en nous isolant du froid. Les animaux sont sujets à ces mêmes contraintes thermiques.

Le besoin humain de classer le réel a abouti à établir deux groupes d'êtres vivants : les poïkilothermes ^[2], qui présentent une température centrale variable en fonction de la température du milieu où ils se trouvent, et les homéothermes ^[3], qui conservent dans une certaine limite la constance de leur température centrale malgré les variations de celle de l'environnement. Parmi ces derniers, les animaux hibernants peuvent, sous l'influence de circonstances saisonnières, retrouver un comportement apparemment comparable à celui du poïkilotherme : le qualificatif « hétérothermes » est alors utilisé.

[Image: Graphique montrant la température corporelle en fonction de la température ambiante. Légende : Fig. 1 : Chez l'homéotherme, la température reste constante dans certaines limites.]

Le comportement de l'homéotherme soumis au froid est différent de celui de l'hibernant. Il évolue en deux phases. Dans la première, sont mis en jeu les mécanismes protecteurs de la température centrale ^[4] (diminution de la thermolyse, accroissement de la thermogenèse). C'est la phase de lutte. Puis apparaît une phase, dite d'épuisement, au cours de laquelle, les mécanismes précédents étant devenus inopérants, la température centrale s'abaisse jusqu'à la mort, par fibrillation cardiaque, autour de 25°C. Les observations humaines d'hypothermies spontanées, dans laquelle la température centrale s'est abaissée autour de 20°C avec survie, concernent des sujets en état d'ivresse, car l'alcool éthylique inhibe les centres diencéphaliques et empêche la réaction neuro-endocrinienne au froid. L'utilisation thérapeutique du froid ne deviendra possible que par l'inhibition du système neuro-endocriniens, responsable de la thermorégulation ^[5].

Après avoir brièvement donné des limites thermiques à la vie animale, nous verrons quels sont les processus physiques qui entrent en jeu pour les transferts de chaleur. Enfin, nous étudierons quelques pré-adaptations chez les organismes soumis au chaud ou au froid. Cette étude n'est pas sans intérêt, car les êtres vivants ont besoin, pour exercer leurs opérations, d'un ensemble de réactions chimiques et de phénomènes physiques. Or, la température a une influence capitale sur les réactions chimiques : une réaction qui fait intervenir des molécules non dépourvues de formes n'est possible que dans une plage de températures donnée. La cinétique chimique dépend très souvent de la température (loi d'Arrhenius). Les changements de température vont donc affecter l'ensemble des processus physiologiques. Les réactions qui dégagent de la chaleur sont dites exothermiques, tandis que celles qui en absorbent sont dites endothermiques. Dans certaines limites, une augmentation de température accélère la plupart des réactions enzymatiques.

Limites thermiques à la vie animale

Les températures corporelles compatibles avec une vie active des animaux sont comprises entre -2°C et +50°C. La température la plus basse correspond à celle des eaux polaires où vivent de nombreux poissons et invertébrés, à 1,8°C (soit la température de congélation de l'eau de mer). À l'autre extrémité, on trouve les sources chaudes où vivent quelques rares animaux à +50°C. Au-delà de ces limites, certains animaux peuvent au mieux survivre, dans un état inactif.

Les températures extrêmes supportées Les températures supportées varient beaucoup selon les espèces : certaines (animaux sténothermes) ne peuvent vivre que dans une gamme restreinte de températures ; d'autres, au contraire (animaux eurythermes), subissent sans dommage de grandes variations. La sensibilité d'un animal varie en fonction du stade de développement, mais aussi de la température à laquelle il est élevé, appelée température d'acclimatation. Dans la définition des températures extrêmes supportées, il convient encore de distinguer les températures auxquelles le cycle de développement de l'animal peut se dérouler, et celles qui ne permettent que sa survie. Dans le second cas, la détermination de la température létale [abrév. TL] implique de fixer arbitrairement un paramètre supplémentaire, qui est le temps d'exposition à cette température — ainsi, une forte température peut être supportable pendant quelques minutes, mais mortale après plusieurs heures.

— La tolérance aux hautes températures On ne connaît pas d'animal capable de réaliser son cycle de développement au-delà de 50°C, car les stades précoces du développement sont très sensibles. Les animaux en état de vie ralentie sont les plus résistants : ainsi, les animaux qui tolèrent la dessiccation (certains insectes, des nématodes du sol, les œufs de certains crustacés comme Artemia salina) peuvent, dans cet état d'anhydrobiose, supporter des températures élevées, soit 80°C, voire davantage. Les œufs d'un crustacé d'eau douce du Soudan (le Triops) sont fréquemment soumis à des températures de 80°C dans la boue sèche. On a pu montrer en laboratoire qu'ils supportent sans problème une température de 99°C, qu'ils peuvent survivre seize heures à 103°C, mais sont tués en quinze minutes à 106°C (Schmidt-Nielsen, 1983). Ce dernier exemple illustre les difficultés rencontrées pour la détermination des températures létales supérieures.

[Image: Artemia salina. Légende : Fig. 2 : Artemia salina] [Image: Triops adulte. Légende : Fig. 3 : Triops adulte]

De nombreux animaux meurent (de chaud !) lorsqu'ils sont exposés à des températures pourtant relativement basses : ainsi, des poissons arctiques ont une TL50 ^[6] inférieure à +10°C ! Pour expliquer cette mortalité, divers facteurs ont été envisagés : une insuffisance de la fourniture en oxygène face à une demande accrue ^[7] ; la modification de la fluidité des lipides membranaires, et donc de la perméabilité des membranes ; la dénaturation des protéines par la chaleur ; ou encore des effets différentiels de la température sur des voies métaboliques interconnectées, qui ont pour conséquence la disparition de certains composés intermédiaires indispensables au bon fonctionnement des cellules. Ce petit exemple explique le fait que les poïkilothermes vivent souvent dans un milieu qui correspond à leur preferendum thermique. Leur physiologie, résultat de l'expression de leur génome, est pré-adapté à celui-ci.

— La tolérance aux basses températures On note, là encore, de grandes variations entre les espèces. Ainsi, des poissons tropicaux ne supportent pas que la température de l'eau descende au-dessous de +10°C, car cela provoque une inhibition de leurs centres respiratoires. Dans la nature, les problèmes se posent de façon très différente en milieu aquatique et en milieu aérien — alors que, dans le premier cas, la température ne descend pas au-dessous du point de congélation de l'eau (0°C ou -1,8°C selon les cas), les températures terrestres descendent couramment au-dessous de -20°C, voire de -50°C ou même au-delà. Mais le Concepteur en a tenu compte lors de la création ; nous en reparlerons plus loin.

Acclimatation et preferendum thermique

Il est possible de déterminer des limites de température supérieure et inférieure qui ne peuvent pas être dépassées pour une espèce donnée. Les limites de tolérance chez les animaux ne sont pas fixes, et leur exposition à des températures proches des températures létales conduit souvent à un certain degré d'adaptation : c'est alors l'acclimatation (ou accoutumance). La vitesse d'acclimatation est relativement rapide (moins de 24 h). Les nouvelles capacités persistent pendant deux à trois semaines lorsqu'on remet l'animal dans les conditions initiales. Très souvent, la tolérance thermique est différente en été et en hiver. L'adaptation n'est pas restreinte au changement des températures létales. Elle implique également la mise en œuvre de mécanismes compensateurs, qui tendent à contrebalancer les effets de la température — dans une certaine mesure, les animaux sont capables de compenser les variations de température par une adaptation de leur métabolisme. Les homéothermes ont pour cela leur système neuro-endocrinien. Ce phénomène existe aussi chez tous les poïkilothermes. Selon les cas, cette compensation pourra être totale ou seulement partielle. Les mécanismes compensateurs mettent en jeu une modification du degré d'insaturation des phospholipides membranaires (et, par là même, de la fluidité des membranes), ainsi que la production d'isoformes enzymatiques dont le fonctionnement est mieux adapté à la nouvelle température. Selon la capacité de leur génome à produire plusieurs isoformes enzymatiques, les animaux posséderont donc des possibilités adaptatives différentes, et cela peut permettre d'expliquer (au moins en partie) la notion de « vigueur hybride » (les hybrides possédant par principe davantage de gènes différents pour remplir une même fonction).

Dans la nature, les animaux poïkilothermes dépendent d'une source de chaleur externe (d'où leur nom d'ectothermes), mais sont dans une situation où ils peuvent choisir leur emplacement — ils peuvent, par exemple, se mettre au soleil ou à l'ombre, et ils sont ainsi capables, grâce à une adaptation de leur comportement, de maintenir leur température corporelle plus ou moins constante. La valeur de la température corporelle dépend de l'espèce considérée et constitue ce que l'on appelle son preferendum thermique.

— La fièvre et sa signification physiologique La fièvre est une réponse classique à une infection chez les endothermes. Elle traduit non pas un dérèglement des mécanismes thermorégulateurs, mais l'établissement d'une nouvelle consigne de température plus élevée. L'avantage adaptatif de cette réponse de l'organisme est que les agents pathogènes se trouvent placés dans des conditions moins favorables à leur multiplication. Chez les ectothermes, l'infection provoque un résultat semblable : une augmentation de la valeur du preferendum thermique. Le comportement de ces animaux est modifié de façon à leur permettre d'atteindre une température corporelle plus élevée.

Les mécanismes de transfert de chaleur ^[8]

Le comportement a une influence considérable sur la balance thermique. Ainsi, le fait de se mettre à l'ombre ou de se cacher dans un terrier, pendant les heures où la température est la plus forte, limite les incidents de thermorégulation pour les petits mammifères. Par ailleurs, les animaux peuvent présenter des adaptations morphologiques remarquables, illustrées par exemple par les variations de la taille des oreilles chez diverses espèces de renards en fonction de la latitude : les grandes oreilles des espèces désertiques en font des émetteurs thermiques de rayons infrarouges (IR) très efficaces lorsque l'animal est à l'ombre, tandis que les courtes oreilles des espèces arctiques (Ours...) limitent les déperditions caloriques par conduction-convection.

[Image: Photo des oreilles du fennec. Légende : Fig. 4 : Oreilles du fennec.]

Il est possible de représenter l'animal homéotherme comme un corps dont le noyau central a une température TC et qui est placé dans un milieu de température ambiente TA. Ce noyau est entouré par une enveloppe, où la température décroît progressivement et qui correspond à une partie plus ou moins grande du corps, selon la température externe et l'isolation de l'animal. Comme pour les autres animaux, la chaleur s'échange à travers cette enveloppe entre le corps et l'extérieur selon trois voies : la conduction (et la convection qui en est inséparable), le rayonnement et l'évaporation.

— La conduction et la convection Un échange de chaleur par conduction se produit entre des corps en contact, qu'ils soient solides, liquides ou gazeux. La conduction transfère de l'énergie du corps le plus chaud vers le corps le plus froid. Le flux d'énergie Q = k A (TC - TA)/x échangé dépend de différents facteurs : la différence de température entre l'animal (TC) et le milieu environnant (TA) ; la surface corporelle (A) ; l'épaisseur de l'enveloppe « isolante » (poils ; couche de lard ; plumage... : x) ; la nature du milieu (k : coefficient de conductivité thermique). Ce coefficient k est environ vingt-cinq fois plus élevé pour l'eau que pour l'air, ce qui explique qu'un animal se refroidit beaucoup plus vite dans de l'eau que dans de l'air à la même température. On comprend également que le pelage ou le plumage, qui emprisonnent de l'air et abaissent le gradient de température (TC - TA)/x en augmentant l'épaisseur x de l'enveloppe, soient de bons isolants thermiques (en milieu aérien tout au moins).

[Image: Schéma montrant les divers procédés de transfert de chaleur : evaporation, convection, radiation, conduction. Légende : Fig. 5 : divers procédés de transfert de chaleur.]

Le transfert de chaleur dans les fluides est accéléré par des mouvements de convection. L'air ou l'eau qui s'échauffent au contact du corps sont remplacés par du fluide froid, ce qui a pour effet d'augmenter la vitesse de refroidissement du corps. La convection du fluide peut avoir deux causes, une différence de température, qui provoque des changements de densité (d'où une convection dite libre ou naturelle), ou des forces mécaniques externes (vent, courant d'eau, ventilateur, etc.) — on parle alors de convection forcée.

— Le rayonnement Nos yeux perçoivent les rayonnements électro-magnétiques de longueur d'onde comprise entre 0,4 et 0,7 μm, qui correspondent à ce qu'on appelle la « lumière visible ». Nous ne voyons pas les ondes de longueur d'onde supérieure, mais ces dernières, lorsqu'elles sont suffisamment fortes, peuvent être perçues en tant que chaleur. Elles correspondent aux rayons infra-rouges (IR), encore appelés rayons thermiques. Le rayonnement thermique d'un corps dépend de la température de sa surface, à la fois pour son intensité et pour sa longueur d'onde. Plus la surface est chaude, plus l'énergie rayonnée est forte et plus la longueur d'onde de ce rayonnement est courte. Les animaux émettent des rayons IR de longueur d'onde voisine de 10 μm. Cette émission est indépendante de la couleur des animaux dans le visible, elle ne dépend que de la température superficielle des animaux. Inversement, les animaux absorbent l'IR, et cela de la même façon quelle que soit leur couleur (ils se comportent vis-à-vis de l'IR comme des corps noirs). En revanche, leur couleur conditionne leur absorption des rayons solaires visibles. Le transfert de chaleur entre l'animal et son milieu est donc permanent. L'air est presque parfaitement transparent à ce genre de rayonnement, et le transfert de chaleur entre deux corps est en première approximation proportionnel à la différence de leurs températures. Par contre, le rayonnement n'intervient pas dans l'eau. L'énergie rayonnée peut avoir une grande importance : ainsi le ciel représente une « pompe » à IR pour tous les animaux, et un animal peut perdre de la chaleur par rayonnement, même si l'air est plus chaud que lui. L'importance du rayonnement est illustrée par le fait que, placé dans de l'air à la même température, un homme aura des sensations différentes dans une pièce dont les murs sont en bois (isolant) ou dans une cabine métallique (conductrice), si sa paroi est froide.

— L'évaporation La vaporisation de l'eau requiert une grande quantité de chaleur. Ainsi, faire passer 1 gramme d'eau de l'état liquide à l'état de vapeur, à 20°C, requiert un apport de 2 475 joules. La mesure de la chaleur perdue par évaporation est aisée, elle se fait par la mesure de la quantité d'eau vaporisée ; la connaissance de la surface d'évaporation ou de sa forme est donc inutile. L'air expiré par les animaux aériens est saturé en vapeur d'eau, ce qui provoque l'évaporation d'une quantité d'eau importante, qui correspond à une partie incontournable de la balance thermique chez les homéothermes. (IIe partie dans le prochain numéro)