La température interne des animaux et sa régulation (IIe partie)

Résumé : Comment maintenir la température interne du corps à son point d'équilibre, tant au repos que lors d'un effort prolongé ? Il y faut tout un système neuro-endocrinien associant des flux nerveux et des réactions hormonales en série. Il faut aussi tenir compte de la taille de l'animal et de son milieu ambiant : air, eau ou sol. Tous ces processus adaptés à des situations si diverses s'avèrent si complexes, si finement agencés dans ce que nous en connaissons déjà, qu'il faudrait être insensé – mais il en existe ! – pour écarter l'évidente Intelligence créatrice et organisatrice à l'origine d'une régulation aussi admirable et subtile.

Le système neuro-endocrinien des homéothermes

Les homéothermes qui maintiennent leur température constante ou presque constante, indépendamment des variations extérieures, ont pour cela un métabolisme élevé. Leur source de chaleur, liée au métabolisme, est principalement interne (l'animal est endotherme).

Même chez les homéothermes, la température corporelle n'est pas uniforme. La chaleur produite par le métabolisme cellulaire doit être transportée à la surface du corps pour pouvoir se dissiper vers l'extérieur, qui est en général à une température inférieure à celle du corps. La température de la surface du corps est donc inférieure à celle du centre, et cela permet le transfert de chaleur.

La production de chaleur par les tissus n'est pas davantage homogène, car certains organes (cœur, cerveau, viscères) en produisent bien plus que les autres, en particulier chez l'individu au repos. Nous pouvons donc, en première approximation, considérer le corps comme étant formé d'un noyau, dans lequel la plus grande partie de la production de chaleur prend place, et d'une enveloppe, qui comprend la peau et les muscles, et qui produit seulement une faible partie de la chaleur. Cela ne vaut que pour l'animal au repos. Lors d'un exercice musculaire, la situation est très différente, car le métabolisme augmente d'un facteur 10, voire davantage. Cette augmentation correspond au fonctionnement des muscles (y compris les muscles respiratoires).

La température centrale de l'homme et des autres homéothermes montre des fluctuations journalières régulières de 1 à 2°C. Les animaux diurnes montrent un maximum le jour et un minimum la nuit, les animaux nocturnes montrent des variations inverses. Ces cycles journaliers ont une origine endogène.

La température corporelle moyenne diffère entre les groupes de mammifères et d'oiseaux. Elle est, en particulier, nettement plus basse chez les monotrèmes ^[1].

La caractéristique principale des homéothermes est l'existence d'un système neuro-endocrinien, qui permet de contrôler la température et d'adapter le métabolisme en vue du bon fonctionnement des opérations vitales du corps. La conception de ce système ne peut être le fruit du hasard et constituerait un fossé dans la pseudo lignée évolutive du vivant.

Pour maintenir constante la température du corps, différents mécanismes effecteurs – réponses vasomotrices, frisson thermique, thermogenèse du tissu adipeux brun, polypnée, sudation, etc. – sont régulés de manière intégrée. Cela implique l'existence de récepteurs thermosensibles et de centres intégrateurs.

Il existe des récepteurs thermiques centraux situés dans l'hypothalamus (dans les aires pré-optiques), ce dernier jouant en même temps le rôle de thermostat. Ce rôle a été établi, grâce à des expériences sur le Chien, par Henry Barbour dès 1912. D'après celles-ci, la température du sang qui irrigue l'hypothalamus provoque la mise en jeu des mécanismes régulateurs.

Ces mécanismes empruntent pour l'essentiel des voies nerveuses, qui agissent, par exemple, sur la contraction des muscles squelettiques (frissons thermiques), le diamètre des artérioles cutanées ou la sécrétion des glandes sudoripares. L'activité du thermostat central est modulée sous l'action d'afférences nerveuses en provenance de thermorécepteurs périphériques, en particulier ceux qui sont présents sur la peau (et particulièrement abondants sur la langue, le scrotum et les mamelles). Ces thermorécepteurs correspondent à des terminaisons axonales sensibles au chaud ou au froid, dont l'activité électrique varie avec la température. Leur excitation est transmise par des voies ascendantes vers l'hypothalamus et elle est susceptible de déclencher une réponse thermorégulatrice, alors même que la température centrale n'a pas été modifiée. De même, la mise en jeu de propriocepteurs lors des mouvements musculaires déclenche le mécanisme de halètement dès le début de l'exercice chez un animal.

À côté des voies nerveuses, il existe également des régulations hormonales. Les hormones thyroïdiennes stimulent la thermogenèse en agissant sur l'activité métabolique de l'ensemble des tissus, tandis que l'adrénaline produite par la médullo-surrénale stimule la thermogenèse dans le tissu adipeux brun.

Les hormones peuvent aussi intervenir dans des mécanismes adaptatifs plus lents : c'est le cas des hormones thyroïdiennes, qui augmentent le métabolisme basal et donc la production de chaleur, et dont la concentration est accrue lors de l'acclimatation au froid. Dans le même ordre d'idées, les minéralocorticoïdes (l'aldostérone) interviennent dans la réduction de la teneur de la sueur en sels lorsque les individus commencent à s'acclimater à une température élevée. Ainsi, la perte de sels en cas de sudation abondante est considérablement réduite.

La thermorégulation met également en œuvre une régulation par voie nerveuse du comportement. Il peut arriver que certains biotopes subissent de fortes variations saisonnières. Le système neuro-endocrinien contribuera à avoir alors des comportements pré-adaptés si jamais la température s'éloigne de l'optimum thermique. Les phénomènes de migration, d'hibernation, de diapause ^[2] (pour des invertébrés), d'enfouissement en sont des exemples.

$$Image: Fig. 6: Schéma très simplifié de la régulation de température chez les homéothermes. Noter la boucle de rétrocontrôle pilotant l'émission d'hormones par l'hypothalamus (la TRH) et l'hypophyse (la TSH) en fonction de la quantité d'hormones thyroïdiennes T3 et T4 produites sous la stimulation de la TSH. Qui pourra croire qu'un tel schéma s'est créé par hasard ? (adapté par J. Péretié).$$

Chaque organisme a ses propres particularités pour vivre dans une certaine fourchette thermique.

Régulation de la température corporelle

La régulation thermique au chaud

Nous avons vu que les homéothermes augmentent leur production de chaleur au-dessous d'une température critique (TC).

Au-dessus de cette valeur, le métabolisme reste constant dans la zone dite de thermoneutralité, zone dans laquelle de petites modifications de conductance permettent un équilibre, de façon que la chaleur soit dissipée aussi vite qu'elle est produite. Lorsque la température ambiante (TA) augmente, la différence (TC–TA) diminue, ce qui fait que les pertes de chaleur par conduction-convection et par rayonnement deviennent de plus en plus limitées. Dans l'égalité $H_{tot}=HC+HR+HS+HE$, comme $H_{tot}$ reste constante (métabolisme basal) et que $(HC+HR)$ diminue, cela signifie que $(HS+HE)$ augmente. Si la température reste constante $(HS=0)$, on voit que HE augmente, donc l'animal fait de plus en plus appel aux mécanismes de thermolyse par évaporation.

Dans le cas des animaux aquatiques, $HE=0$ et $HR$ est négligeable. On peut donc écrire $HS = H_{tot} – HC$. Le milieu aquatique se caractérise par une grande conductivité thermique et par une faible teneur en oxygène dissous, qui nécessite une forte ventilation des surfaces d'échange respiratoires (branchies), où la température du sang s'équilibre avec celle de l'eau. En conséquence, ces animaux ne peuvent qu'être à la température de l'eau, même si leur métabolisme est élevé, sauf si l'animal dispose d'un échangeur thermique placé entre les branchies et le reste du corps. C'est ce qui est réalisé chez certains poissons, comme le thon ou le requin, qui, grâce à un système à contre-courant d'irrigation des muscles, peuvent ainsi conserver localement une partie de la chaleur qu'ils produisent.

Un bon nombre d'animaux poïkilothermes sont capables de rester plus chauds que le milieu où ils vivent, que ce soit dans l'air ou même dans l'eau. L'équation générale, écrite sous la forme $HS = H_{tot} –HR–HC–HE$ nous montre qu'augmenter la température corporelle revient donc à chercher comment maximiser HS.

Pour augmenter HS, le moyen le plus classique est d'utiliser les rayonnements solaires (HR) et/ou d'augmenter le métabolisme ($H_{tot}$). Les rayonnements solaires sont ainsi utilisés par les reptiles et les insectes.

Les reptiles peuvent changer leur couleur : une peau plus sombre absorbe mieux la chaleur solaire et accélère le réchauffement des animaux. Ils peuvent également faire varier la surface exposée au soleil en étalant les pattes ou en aplatissant le corps, également en jouant sur leur orientation par rapport aux rayons du soleil. Les animaux sont ainsi capables de se réchauffer rapidement et, lorsqu'ils ont atteint une certaine température (leur preferendum thermique), ils s'efforcent de la maintenir plus ou moins constante en modulant leur comportement à cette fin (en alternant une exposition à l'ombre ou au soleil, par exemple).

L'importance de la taille de l'animal

Un petit objet placé au soleil s'échauffe plus vite qu'un gros. Cela illustre l'importance du rapport S/V (surface/volume). Le rapport S/V des animaux diminue lorsque leur taille augmente. Dans le cas d'un animal placé dans un environnement chaud, le gain de chaleur par conduction et rayonnement est proportionnel à S. La quantité de chaleur que l'animal doit perdre (par évaporation) est donc proportionnelle à S, ce qui place le petit animal dans des conditions très défavorables : si un homme placé dans le désert doit évaporer 1 litre de sueur par heure, soit environ 1,5% de l'eau que contient son organisme, un petit rongeur devrait évaporer de 15 à 30% de son poids pendant le même laps de temps, ce qui n'est guère envisageable.

$$Image: Fig. 7. Spermophile mohave.$$

Les petits animaux doivent donc éviter la chaleur, et, pour cela, ils se réfugient dans leur terrier durant la plus grande partie du jour. Ceux qui sont actifs de jour, comme le spermophile ^[3], ne font que de courtes sorties au cours desquelles leur température corporelle atteint 42°C, et ils retournent régulièrement dans leur terrier pour se refroidir.

Les grands animaux, comme le chameau et le dromadaire, tirent un avantage du simple fait de leur grande taille (faible rapport S/V). Par ailleurs, ils peuvent laisser leur température descendre la nuit et augmenter le jour (HS), ce qui abaisse le gradient thermique et, surtout, permet de retarder la mise en œuvre des mécanismes de thermorégulation par évaporation.

Les modes d'évaporation

Placé dans un environnement chaud, un homme transpire. Cette sudation est le fait de glandes sudoripares réparties sur toute la surface du corps. Les chiens sont dépourvus de glandes sudoripares, et ils se refroidissent par évaporation au niveau de la partie supérieure du tractus respiratoire (par halètement ou polypnée thermique). Il existe une troisième méthode, qui est le léchage des membres. La sudation est courante chez les mammifères ; toutefois, la présence d'une fourrure ralentit les processus d'évaporation, ce qui explique que les animaux à pelage épais et vivant en milieu chaud aient plutôt recours à la polypnée. La polypnée existe chez des mammifères de grande taille, herbivores et carnivores ; elle existe également chez les oiseaux.

Elle s'effectue à un rythme constant pour une espèce donnée, rythme qui correspond à la fréquence des oscillations élastiques de la cage thoracique, ce qui limite la dépense énergétique musculaire correspondante. La salivation et le léchage sont surtout pratiqués par les marsupiaux.

La sudation représente, en plus de la perte d'eau, une perte de sels, ce qui n'est pas le cas de la polypnée. La polypnée ne provoque pas d'hyperventilation (qui augmenterait la vitesse d'élimination du CO2 et provoquerait ainsi une alcalose respiratoire), car la fréquence élevée des mouvements respiratoires s'accompagne d'une diminution du volume d'air inspiré à chaque mouvement. Un autre intérêt de la polypnée est de permettre un refroidissement du sang qui irrigue le cerveau, grâce à la présence d'un échange thermique entre les veines du nez et les artères carotides. Ce dispositif existe chez les reptiles, mais il est absent chez de nombreux mammifères, dont les rongeurs et les primates.

$$Image: Fig. 8. Le système respiratoire des oiseaux leur permet, outre la polypnée, un échange d'oxygène permanent dans les poumons (donc plus intensif qu'une alternance inspiration-expiration).$$

La régulation thermique au froid

Chez les mammifères, la fourrure représente une barrière pour les transferts de chaleur. Selon les espèces, son pouvoir isolant varie beaucoup. La fourrure des petits animaux est la moins épaisse, donc la moins isolante. Par ailleurs, ce sont ces mêmes animaux qui ont le rapport surface/volume le plus grand : les petits animaux compensent leur faible isolation en vivant dans un terrier où le microclimat est plus clément et/ou en hibernant. L'épaisseur de la fourrure varie avec les saisons (pelages d'été et d'hiver). Cela est surtout vrai pour les gros animaux, dont la conductance peut varier d'un facteur 2 selon les saisons. Chez les oiseaux, il existe des phénomènes comparables pour le plumage. La fourrure n'est bien isolante que sèche : humide, en particulier dans l'eau, elle perd une grande partie de son pouvoir protecteur, tandis que le milieu ambiant, plus conducteur, accélère encore le refroidissement. Dans ce cas, le facteur isolant principal n'est plus la fourrure, mais la couche adipeuse sous-cutanée.

Les oiseaux aquatiques ^[4] enduisent leurs plumes de substances hydrophobes pour les rendre non mouillantes et pour conserver ainsi au plumage son pouvoir isolant, imperméable, même dans l'eau.

L'augmentation de la production de chaleur peut prendre trois voies : des exercices musculaires volontaires, des tremblements involontaires des muscles (frissons thermiques) et une thermogenèse dans des tissus non musculaires. Les muscles ayant un rendement faible, une grande partie (plus de 80%) de l'énergie chimique qu'ils consomment est transformée en chaleur. Le travail musculaire produit donc une grande quantité de chaleur. Les frissons thermiques correspondent à des contractions simultanées de muscles antagonistes, qui se traduisent par des mouvements de faible amplitude. C'est un phénomène que chacun a pu expérimenter, de même que le recours à des exercices musculaires volontaires. Le cas le mieux connu de thermogenèse non musculaire correspond à celle qui s'effectue dans le tissu adipeux brun. Celui-ci est particulièrement important chez le nourrisson, qui ne possède pas encore les mécanismes du frisson thermique. Le tissu adipeux brun est également abondant chez les espèces qui hibernent, comme la marmotte, mais, en revanche, il est très réduit chez les adultes des espèces non hibernantes, l'homme compris. Les cellules du tissu adipeux brun sont riches en globules lipidiques mais, à la différence du tissu adipeux normal, leur cytoplasme est rempli de mitochondries (c'est la forte concentration en cytochrome-oxydase qui donne sa couleur à ce tissu). Le tissu adipeux brun est très richement vascularisé. Le mécanisme de la thermogenèse met en jeu l'activation d'une lipase par la noradrénaline. Les acides gras formés sont dégradés et l'énergie produite est intégralement transformée en chaleur grâce à la thermogénine.

Les mammifères aquatiques, tels que les phoques et les baleines ^[5], vivent dans des eaux froides. La conduction thermique de l'eau est, on l'a vu, environ vingt-cinq fois plus élevée que celle de l'air, et la convection liée au mouvement des animaux augmente encore son pouvoir refroidissant. Ces animaux possèdent une isolation thermique renforcée, réduisant leurs pertes de chaleur grâce à la présence d'une épaisse couche de lard sous-cutané, qui représente une fraction très importante du volume de l'animal. Dans l'eau, la température cutanée de l'animal est égale à celle de l'eau, et la température croît progressivement dans l'épaisseur de la couche de lard. Lorsque le phoque est à terre sa fourrure l'isole bien, et sa température cutanée devient bien plus forte. Fourrure et lard sont donc fonctionnellement très différents, en raison des possibilités qui existent de court-circuiter l'isolation par le lard.

Dans les membres, qui sont moins bien isolés que le reste du corps, par exemple chez le dauphin, il existe un système à contre-courant : chaque artère est entourée par des veines où le sang circule en sens inverse. Ce système crée un gradient thermique le long du membre, ce qui permet de réduire fortement les pertes de chaleur par les extrémités. De tels gradients thermiques existent également le long des membres chez les mammifères terrestres et des oiseaux, ainsi qu'au niveau des fosses nasales. Notons, dans ce cas, l'existence d'une adaptation des fibres nerveuses sur leur trajet : ce ne sont pas les mêmes enzymes qui sont présentes le long des fibres, les extrémités contenant des formes moléculaires actives à basse température.

Chez un animal poïkilotherme, le métabolisme (apprécié par la mesure de l'intensité respiratoire) varie de façon exponentielle en fonction de la température corporelle.

Les poïkilothermes terrestres des régions tempérées ont à faire face, en hiver, à des températures très inférieures, qui sont susceptibles d'entraîner leur congélation. Pour ceux qui n'auraient pas la possibilité de migrer suffisamment loin, le Concepteur a mis à leur disposition trois stratégies : rester en surfusion, accumuler des molécules antigel pour abaisser leur point de congélation ou supporter la congélation-décongélation ^[6].

Le phénomène de surfusion correspond au fait que, lorsqu'on abaisse la température d'un liquide, la formation de cristaux de glace n'a pas toujours lieu dès que la température devient inférieure au point de congélation (ou point de fusion) qui, pour une solution aqueuse, dépend de sa concentration en substances dissoutes. Ainsi, bien que le point de congélation de la plupart des animaux terrestres soit en théorie de –0,6°C, il est souvent possible de les refroidir jusqu'à –5°C, voire –10°C sans formation de glace. Ce phénomène est observable pour l'eau pure, que l'on peut porter à –20°C sans qu'il y ait formation de glace, moyennant certaines précautions. Nous ne savons pas réellement quelles molécules (protéines, petites molécules organiques ou ions inorganiques) sont importantes dans ce processus. L'état de surfusion est instable, et il est immédiatement rompu si on ajoute un germe de cristallisation. Pour les poissons osseux arctiques, qui vivent près de la surface des eaux, le contact avec les glaces flottantes représente donc un risque permanent ; toutefois, le sang de ces animaux contient des glycoprotéines qui, malgré leur faible concentration molaire, sont capables d'empêcher la croissance des cristaux de glace en se collant à la périphérie de ceux qui pourraient se former.

L'utilisation de molécules d'antigel, dont l'efficacité est due à leur accumulation à de très fortes concentrations, représente une seconde stratégie : certains insectes accumulent du glycérol à des concentrations atteignant 5 moles par litre. Le glycérol ou d'autres polyalcools comme le sorbitol sont des molécules à la fois non toxiques et non dénaturantes pour les protéines, ce qui permet leur accumulation sans dommage. Il n'en irait pas de même pour des ions inorganiques ou d'autres molécules organiques, comme l'urée.

D'autres animaux survivent en dépit de la formation de glace. Cela concerne de nombreuses espèces terrestres d'invertébrés et de vertébrés inférieurs (amphibiens, reptiles). La stratégie mise en œuvre consiste à faire en sorte que la congélation se réalise progressivement, dès que la température descend au-dessous de 0°C, que les cristaux se forment uniquement dans les espaces extracellulaires et restent de taille suffisamment petite pour ne pas endommager les membranes cellulaires. Il s'agit donc d'éviter la surfusion, et cela est permis par la présence de protéines particulières, produites à partir de l'automne chez les amphibiens et les reptiles, et qui servent de germes de cristallisation. La glace qui se forme étant de l'eau presque pure, la fraction qui reste liquide se concentre en substances dissoutes et attire alors l'eau des cellules par osmose. Pour limiter cette déshydratation, les cellules accumulent des sucres, comme le glucose ou le tréhalose. Ce glucose leur permet de produire de l'ATP en conditions anaérobies, alors que les mouvements respiratoires et circulatoires sont arrêtés. Les animaux des zones intertidales ^[7] (moules, balanes, littorines...) qui, lorsqu'ils sont émergés, peuvent se trouver exposés à des températures très inférieures au minimum (–1,8°C) atteint par l'eau de mer, vont donc subir des cycles de congélation plus ou moins marquée à chaque marée basse, et de décongélation à chaque marée haute.

Chez les insectes, comme chez les divers poïkilothermes, la température du corps affecte les possibilités de locomotion, de nutrition, etc. Malgré leur petite taille, ces animaux peuvent néanmoins réaliser une certaine régulation thermique, qui procède à la fois de mécanismes ectothermes et endothermes, grâce à la chaleur reçue du soleil, mais aussi à une capacité à produire de la chaleur (par gramme de poids corporel) très importante.

Les insectes au repos et à l'ombre ne mettent que quelques minutes pour se retrouver à la température ambiante. La plus grande partie de la chaleur est produite par les muscles alaires. Étant donné que leur efficacité est comprise entre 10 et 20%, cela signifie que la majeure partie de l'énergie dépensée est transformée en chaleur. Lors du vol, c'est très important. Souvent, les insectes ne s'envolent que lorsque leur température corporelle a atteint un certain seuil. Si la température externe est basse, les insectes sont capables de faire du « point fixe », c'est-à-dire de s'échauffer avant l'envol par un bourdonnement au sol qui s'apparente au frisson thermique des vertébrés.

C'est particulièrement le cas d'insectes de grande taille comme des papillons de nuit (leurs écailles réalisent une certaine isolation thermique), qui ne décollent que lorsque leur température thoracique atteint environ 40°C. Le comportement des animaux est également important pour limiter leur refroidissement : les animaux replient les pattes sous leur corps$$comme les oiseaux sur un perchoir la nuit$$pour réduire la surface exposée. Ils peuvent aussi laisser la couche externe (l'enveloppe) du corps se refroidir (grâce à des mécanismes de vasoconstriction périphérique), ce qui diminue le gradient, donc le flux de chaleur. Ils peuvent enfin se regrouper les uns contre les autres, ce qui réduit la surface exposée par chacun.

Des mécanismes destinés à maintenir une température adéquate au niveau d'un groupe d'animaux existent chez les insectes sociaux (régulation de la température d'un essaim ou d'une ruche, par exemple). Le maintien d'une température élevée dans un essaim permet à l'ensemble des individus qui le composent de s'envoler en même temps dès que les éclaireuses ont trouvé un site approprié pour implanter la colonie. Il met en jeu des modifications de la densité de l'essaim, les abeilles ménageant des espaces plus ou moins grands par où l'air peut circuler. Le maintien d'une température adéquate dans la ruche, cruciale pour le développement du couvain, met en jeu, selon les besoins, soit une thermogenèse par bourdonnement, soit un rafraîchissement par ventilation de la ruche et une augmentation de l'évaporation. Il s'agit donc cette fois de mécanismes qui ne concernent plus l'individu lui-même, mais d'une thermorégulation du couvain réalisée par les ouvrières. Cela les rapproche, d'une certaine manière, des oiseaux en train de couver leurs œufs.

Hasard que tout cela ? Ô Dieu ! que vos œuvres sont magnifiques !